家裡 突然 很多果蠅的八卦，DCARD、PTT、MOBILE01和Yahoo名人娛樂都在討論

今天的故事主角，是 1981 年諾貝爾生醫獎的得主。這一年的諾貝爾生醫獎得主有三位，分別是史派瑞（Roger Sperry）、休伯爾（David Hubel）、以及威澤爾（Torsten Wiesel）。他們的共通點就是：都和貓有關！

說到跟貓有關，大家可能已經猜到是怎麼一回事。沒錯，就是拿貓來做實驗。拿一般常見的寵物（如：貓）來做實驗，大家直覺可能覺得有一點殘忍、不人道。

但，為什麼用果蠅或老鼠作實驗，大家可能覺得還好，用貓或狗做實驗，卻會覺得不道德呢？我們今天暫時不討論這問題背後的哲學和倫理議題，今天要來深入介紹的，是「貓」的做腦神經科學實驗到底發現了什麼結果，可以讓這三位科學家拿到諾貝爾獎。


《大腦好好玩》第九集聲音＋文字版：
https://voice.mirrorfiction.com/single/20200129cul001


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休伯爾和與三神器
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首先要介紹的，就是休伯爾和威澤爾。休伯爾在 1926 年生於加拿大，1947 年大學畢業後，決定進入醫學院。早年的休伯爾對神經生理學非常有興趣，但是他是醫學背景出身，對於神經電生理的實驗方法一竅不通，因此在早期的實驗學習過程中不斷碰壁，尤其是當他需要把電極插入神經細胞中以記錄神經活動的時候，總是屢戰屢敗。


很快地，休伯爾就明白：如果要成功的記錄神經細胞的活動，一定要具備三項利器才行。


第一，這個電極必須要非常的細，因為電極要夠細，才能精準的插入神經細胞之中；如果電極太粗，它插到大腦中就只是胡亂破壞而已，根本測量不到任何神經活動。


第二，這個很細的電極必須夠硬，因為要夠硬，才能一路穿刺過大腦組織並仍保持電極的完整。


第三，要有精準的機械來輔助穿刺的動作，若只是用手動來穿刺，很容易出現誤差而導致失敗。


關於這三項利器，喜歡親自動手做實驗的休伯爾很快就找到了方法。


首先，在因緣際會之下，他學到了一項利用電解方式來溶解鎢絲的技術，這種方式可以讓鎢絲的尖端變得非常尖銳，因此解決了電極必須夠細的問題。


第二，鎢這種金屬的硬度非常高，所以也解決了電極必須夠硬的問題。


第三，休伯爾最後發明了一種用液體液壓方式來緩慢逐步推進電極的機器，因此也解決了穿刺不精準的問題。


有這三項神器在手，休伯爾終於可以順利記錄神經細胞的活動，也開始準備展開他的科學問題探索。剛好就在這個時期，這三項神器也讓休伯爾小有名氣，很多世界各地的科學家都來和他學習這項技術，而前來學習技術的其中一位科學家，就是 Torsten Wiesel，威澤爾。


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克夫勒與神經節細胞
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1958 年，意氣相投的休伯爾和威澤爾在約翰霍普金斯大學再度相遇。他們兩人當時一起在克夫勒（Stephen Kuffler）的實驗室之下進行研究。


這位克夫勒，也是大名鼎鼎的一號人物，他常被視為是現代神經科學之父，也是後來哈佛大學神經生物學系的創立學者。當年克夫勒最知名的發現之一，就是他發現「貓的視網膜神經節細胞的接受域，具有像甜甜圈、或是像同心圓一樣的結構」。


光是這句話，裡面的資訊量就相當渾厚。我們要來幫大家拆解一下，這句「貓的視網膜神經節細胞的接受域，具有像甜甜圈、像同心圓一樣的結構」到底是什麼意思。


首先是「視網膜神經節細胞」。大家都知道視網膜上有感光細胞，這些感光細胞在接收到訊息之後，會把訊息傳入大腦；不過在傳入大腦之前，會先經過一些神經細胞，這其中就包括了「神經節細胞」（Ganglion cell）細胞，它們也位於視網膜上。


克夫勒當年的傑作之一，就是記錄這些視網膜上的神經節細胞，看看他們的「接受域」（receptive field）長什麼樣子。所謂的接受域，就是當施以刺激時，可以讓神經細胞產生反應的特定區域；換句話說，就是一個神經細胞可以接收到刺激的區域範圍。


用實際的例子來解釋，就是：我們可以隨便選擇視網膜上的一個神經節細胞，來記錄它的神經活動。接下來我們就可以問，視網膜哪些地方出現光的時候，這個神經節細胞會出現反應呢？這個神經節細胞，會對整個視網膜上的任何一個部位的光照都有反應？還是只會對某些特定的局部區域上的光照有反應？如果是只對特定局部位置的光照有反應，那到底是哪些區域？這個區域是圓形？方形？還是不規則形呢？


接下來的實驗過程很簡單，我們如果想要知道這個神經節細胞的接受域有多大、長什麼樣子，就可以拿一個小光點逐一去照視網膜上的每一個部位，看看照到哪邊的時候，這個神經節細胞會出現反應，最後把視網膜上的這些部位整理出來，就知道這個神經節細胞的接受域長什麼樣子了。


透過這樣的方法，克夫勒發現：視網膜上的神經節細胞的接受域，長得像是甜甜圈形式的同心圓；也就是說，如果我們把某一個神經節細胞的接受域直接標記在視網膜上，這個接受域的形狀就像是甜甜圈那樣的同心圓（或有點像舊版的五十元硬幣那樣的形狀，中間有金色圓形，外圍則是銀色一圈）。


當光照在「甜甜圈的麵包區域」時（也就是五十元硬幣周圍的銀色區域），這個神經節細胞就會活化；但如果把光照在甜甜圈的中央空洞部位（或五十元硬幣的中央金色部位），這個神經節細胞就會被抑制。這種神經節細胞被稱為是「中央關閉周圍啟動」細胞（off-center cell）。


還有另一種完全相反的神經節細胞，是當光照在接受域的正中央時會活躍，但當光照接受域的邊緣地區時則會抑制，這種神經節細胞被稱為是「中央啟動周圍關閉」細胞（on-center cell）。


克夫勒的知名科學貢獻，也就是發現了「貓的視網膜神經節細胞的接受域，具有像甜甜圈、像同心圓一樣的結構。」而當休伯爾和威澤爾在克夫勒實驗室中，拿著他們集三項神器於一身的探針儀器，準備找尋新的一批神經細胞下手時，自然就想到了一個問題：「如果視網膜上的神經節細胞的接受域具有同心圓結構，那大腦中的神經細胞的接受域，是不是也有類似的同心圓結構？」


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馬戲雜劇舞台和不斷的失敗
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休伯爾和威澤爾馬上就開始進行實驗量測。他們原本以為，有集三神器於一身的測量探針在手，應該可以馬上解答這個問題；沒想到，迎接他們的竟是一連串的挫折與失敗。


他們一開始使用的都是克夫勒的實驗設備；比方說，克夫勒用了一種貓咪頭部固定器來固定貓咪的頭部時，使貓的頭稍微朝上仰，貓的眼睛才能朝上以便實驗人員觀察光點究竟是投射在視網膜的哪一個位置。此外，由於以前的實驗都是使用圓形光點，而視網膜中的神經節細胞也似乎很喜歡這種形式的光，所以休伯爾和威澤爾當然也就順理延用。


沒想到，這些前人的成功設備和方法，到了他們手上卻一點都不管用，他們不管怎麼照貓的視網膜，視覺皮質中的神經細胞都完全不為所動。


他們記錄的第一個細胞，叫做「細胞第三千號」。之所以稱為「三千號」，是因為隔壁實驗室有另一位神經電生理學領域的世界權威 ── 蒙克梭（Vernon Mountcastle），當時他已經記錄過超過 900 顆以上的細胞；休伯爾和威澤爾知道自己再怎麼努力也追不上這個數字，只好採用阿Q精神來自我激勵一下，直接把自己記錄的第一個細胞命名為第 3000 號，第二顆就是第 3001 號。


當蒙克梭來關心他們的實驗時，他們一定會刻意報出細胞的編號，來試圖加深蒙克梭對他們的印象。雖然有這段好笑的插曲，但是不管細胞的名字怎麼取，一個月之後，他們仍然毫無所獲，這些細胞對圓形光點毫無反應。


最後，他們終於受不了，決定改變方法。他們發現，視網膜雖不是很大，但是以小小的光點逐一照視網膜，也需耗費很久的時間；而且，他們常常照到最後卻忘了自己哪個區域曾經照過。所以，應該需要換個方法才會比較有效率。


於是，他們決定放棄使用光點來照視網膜，改成直接讓貓咪去看投影螢幕上的影像；換句話說，他們想要直接在螢幕上投影，看看貓的視覺皮質中的神經細胞在看到什麼樣的圖樣刺激時會產生反應。


那要怎麼投影呢？剛剛我們曾提到，克夫勒有一個可以固定貓咪頭部的特殊固定器，它可以讓貓咪的頭和眼睛往上仰。當時因為沒有其他的固定器，休伯爾和威澤爾只好繼續使用這種固定器。為了配合貓咪的視線仰角，投影用的螢幕只能擺到天花板上才行；也因此，當時整個實驗室的天花板上放了很多竹竿跟白布，看起來就像是馬戲雜劇團的現場一樣。另外，所有人做實驗也通通要被迫配合貓咪的視線仰角，必須累得半死的一直抬頭仰望。


然而，即使換了這樣的投影方式，仍然一無所獲。他們測試過各種形狀和不同大小的光點，測試過不同的投影位置，這些視覺皮質中的神經細胞完全不為所動。他們甚至試過正妹圖，結果一樣，這些細胞總是宛如死水一灘。


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意外的發現
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當時，神經科學家都習慣把神經活動連接到音響上，只要一記錄到細胞活動，就可以聽到聲音。有一天，他們在記錄一顆視覺皮質中神經細胞時，仍採用投影片來投射圓形黑點，但是測了好幾個小時都鴉雀無聲；當他們在更換刺激材料時候，突然之間，這個細胞有如機關槍一樣槍聲大作！


這一串機關槍響後，大家先是一陣錯愕，不敢動彈，然後馬上開始尋找到底是剛剛什麼動作所造成的。在經過幾次測試後，終於謎底揭曉 ── 原來，這顆細胞是對投影片邊緣上的「直線」有反應！


當他們更換投影片的刺激時，投影片的直線邊緣會在視網網上造成直線的投影，而這種直線就是這種神經細胞所喜歡的圖形；另外，休伯爾和威澤爾還發現，這顆神經細胞只對某個特定傾斜角度的直線有反應，如果不是這個傾斜角度的直線，這顆細胞就不會有反應。


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簡單細胞
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現在我們把這種細胞稱為「簡單細胞」（simple cell）。為什麼視覺皮質裡的簡單細胞會喜歡直線？會有這種直線形態的接受域呢？大家其實只要仔細想一想，如果我們把視網膜上的神經節細胞的接收域連結整合起來，會出現什麼型態？就可以理解其中的道理了。


視網膜上的神經節細胞的接收域是小的圓形，如果把好幾個圓形排成一排串起來，是不是就會得到一條直線呢？視覺皮質中的神經細胞，基本上就是接收了一整排來自視網膜的神經節細胞的訊號，也因此，其接受域也大致就是這一排視網膜神經節細胞接受域的集合。


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複雜細胞
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除了這些簡單細胞之外，休伯爾和威澤爾後來還發現了另一些細胞，比方說「複雜細胞」（complex cell）。這種複雜細胞的接收域很有趣，只有特定傾斜角度的直線往特定方向移動時才會反應，例如某個複雜細胞可能只會在視野中出現往下移動的水平直線時才會活躍。


這種複雜細胞又是怎麼回事呢？為什麼會出現這種形式的接受域呢？有些聰明的聽眾可能已經想到答案了 ── 這種複雜細胞，基本上就是接收了來自一整排簡單細胞的訊息。只要這一整排簡單細胞依照時間順序依序反應，這個複雜細胞就會反應。


比方說，當視野中出現往下移動的水平直線時，就會有一整排對水平線有反應的簡單細胞依序變得活躍，而這一整排的訊號依序傳入這顆複雜細胞後，就可啟動這顆複雜細胞。


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大腦一關一關的逐步整合訊息
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以上，就是休伯爾和威澤爾的故事。我們至少可以從這個故事中學到兩件重要的事。第一件事，是大腦運作的原理；第二件事，是科學運作的方式。


關於第一件事：大腦運作的原理，上述發現解釋了大腦如何在簡單的「分析」和「整合」之後，從視網膜到視覺皮質的短短幾道程序，就出現了由簡單到逐漸複雜的訊息處理過程。


視網膜第一關有「感光細胞」，經過簡單的區域彙整之後，到了視網膜下的「神經節細胞」就已經可以處理圓形；到了「視覺皮質」，就可以再把一些排成一線的圓形整合起來，處理直線和傾斜角度；再到下一關，把一排直線依照時間順序整合起來，就可以處理方向動態了。


所以說，我們處理複雜圖形的方式之一，或許就是透過這樣的資訊拆解，然後再逐步整合而已！畢竟，再複雜的圖樣，也可以拆解成圓形、直線和動態的組合，最後被大腦輕鬆處理。


第二件事，是關於科學運作的方式。許多人常常會說，休伯爾和威澤爾的發現，就是「偶然勝過努力」的例子！但是事實上，休伯爾自己並不認為這只是偶然的發現。


休伯爾認為，他們的發現確實是出乎他們的預期，但是卻一點都不偶然，因為他們已經嘗試過各式各樣的可能錯誤，當各種可能的錯誤都試過之後，成功的可能性自然就會增加。他們以靈活而非制式死板的方式進行實驗，可能就是意外結果得以出現的關鍵。雖然神經細胞的運作方式最後出乎他們的預期，但是這樣的發現總歸是多元努力嘗試後的結果，可不是偶然在街上就可以瞥見的喔！


貓的諾貝爾獎故事還沒完，敬請期待下週《大腦好好玩》第一季最後一集：裂腦貓！

今天的故事主角，是 1981 年諾貝爾生醫獎的得主。這一年的諾貝爾生醫獎得主有三位，分別是史派瑞（Roger Sperry）、休伯爾（David Hubel）、以及威澤爾（Torsten Wiesel）。他們的共通點就是：都和貓有關！

說到跟貓有關，大家可能已經猜到是怎麼一回事。沒錯，就是拿貓來做實驗。拿一般常見的寵物（如：貓）來做實驗，大家直覺可能覺得有一點殘忍、不人道。

但，為什麼用果蠅或老鼠作實驗，大家可能覺得還好，用貓或狗做實驗，卻會覺得不道德呢？我們今天暫時不討論這問題背後的哲學和倫理議題，今天要來深入介紹的，是「貓」的做腦神經科學實驗到底發現了什麼結果，可以讓這三位科學家拿到諾貝爾獎。


《大腦好好玩》第九集聲音＋文字版：
https://voice.mirrorfiction.com/single/20200129cul001


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休伯爾和與三神器
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首先要介紹的，就是休伯爾和威澤爾。休伯爾在 1926 年生於加拿大，1947 年大學畢業後，決定進入醫學院。早年的休伯爾對神經生理學非常有興趣，但是他是醫學背景出身，對於神經電生理的實驗方法一竅不通，因此在早期的實驗學習過程中不斷碰壁，尤其是當他需要把電極插入神經細胞中以記錄神經活動的時候，總是屢戰屢敗。


很快地，休伯爾就明白：如果要成功的記錄神經細胞的活動，一定要具備三項利器才行。


第一，這個電極必須要非常的細，因為電極要夠細，才能精準的插入神經細胞之中；如果電極太粗，它插到大腦中就只是胡亂破壞而已，根本測量不到任何神經活動。


第二，這個很細的電極必須夠硬，因為要夠硬，才能一路穿刺過大腦組織並仍保持電極的完整。


第三，要有精準的機械來輔助穿刺的動作，若只是用手動來穿刺，很容易出現誤差而導致失敗。


關於這三項利器，喜歡親自動手做實驗的休伯爾很快就找到了方法。


首先，在因緣際會之下，他學到了一項利用電解方式來溶解鎢絲的技術，這種方式可以讓鎢絲的尖端變得非常尖銳，因此解決了電極必須夠細的問題。


第二，鎢這種金屬的硬度非常高，所以也解決了電極必須夠硬的問題。


第三，休伯爾最後發明了一種用液體液壓方式來緩慢逐步推進電極的機器，因此也解決了穿刺不精準的問題。


有這三項神器在手，休伯爾終於可以順利記錄神經細胞的活動，也開始準備展開他的科學問題探索。剛好就在這個時期，這三項神器也讓休伯爾小有名氣，很多世界各地的科學家都來和他學習這項技術，而前來學習技術的其中一位科學家，就是 Torsten Wiesel，威澤爾。


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克夫勒與神經節細胞
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1958 年，意氣相投的休伯爾和威澤爾在約翰霍普金斯大學再度相遇。他們兩人當時一起在克夫勒（Stephen Kuffler）的實驗室之下進行研究。


這位克夫勒，也是大名鼎鼎的一號人物，他常被視為是現代神經科學之父，也是後來哈佛大學神經生物學系的創立學者。當年克夫勒最知名的發現之一，就是他發現「貓的視網膜神經節細胞的接受域，具有像甜甜圈、或是像同心圓一樣的結構」。


光是這句話，裡面的資訊量就相當渾厚。我們要來幫大家拆解一下，這句「貓的視網膜神經節細胞的接受域，具有像甜甜圈、像同心圓一樣的結構」到底是什麼意思。


首先是「視網膜神經節細胞」。大家都知道視網膜上有感光細胞，這些感光細胞在接收到訊息之後，會把訊息傳入大腦；不過在傳入大腦之前，會先經過一些神經細胞，這其中就包括了「神經節細胞」（Ganglion cell）細胞，它們也位於視網膜上。


克夫勒當年的傑作之一，就是記錄這些視網膜上的神經節細胞，看看他們的「接受域」（receptive field）長什麼樣子。所謂的接受域，就是當施以刺激時，可以讓神經細胞產生反應的特定區域；換句話說，就是一個神經細胞可以接收到刺激的區域範圍。


用實際的例子來解釋，就是：我們可以隨便選擇視網膜上的一個神經節細胞，來記錄它的神經活動。接下來我們就可以問，視網膜哪些地方出現光的時候，這個神經節細胞會出現反應呢？這個神經節細胞，會對整個視網膜上的任何一個部位的光照都有反應？還是只會對某些特定的局部區域上的光照有反應？如果是只對特定局部位置的光照有反應，那到底是哪些區域？這個區域是圓形？方形？還是不規則形呢？


接下來的實驗過程很簡單，我們如果想要知道這個神經節細胞的接受域有多大、長什麼樣子，就可以拿一個小光點逐一去照視網膜上的每一個部位，看看照到哪邊的時候，這個神經節細胞會出現反應，最後把視網膜上的這些部位整理出來，就知道這個神經節細胞的接受域長什麼樣子了。


透過這樣的方法，克夫勒發現：視網膜上的神經節細胞的接受域，長得像是甜甜圈形式的同心圓；也就是說，如果我們把某一個神經節細胞的接受域直接標記在視網膜上，這個接受域的形狀就像是甜甜圈那樣的同心圓（或有點像舊版的五十元硬幣那樣的形狀，中間有金色圓形，外圍則是銀色一圈）。


當光照在「甜甜圈的麵包區域」時（也就是五十元硬幣周圍的銀色區域），這個神經節細胞就會活化；但如果把光照在甜甜圈的中央空洞部位（或五十元硬幣的中央金色部位），這個神經節細胞就會被抑制。這種神經節細胞被稱為是「中央關閉周圍啟動」細胞（off-center cell）。


還有另一種完全相反的神經節細胞，是當光照在接受域的正中央時會活躍，但當光照接受域的邊緣地區時則會抑制，這種神經節細胞被稱為是「中央啟動周圍關閉」細胞（on-center cell）。


克夫勒的知名科學貢獻，也就是發現了「貓的視網膜神經節細胞的接受域，具有像甜甜圈、像同心圓一樣的結構。」而當休伯爾和威澤爾在克夫勒實驗室中，拿著他們集三項神器於一身的探針儀器，準備找尋新的一批神經細胞下手時，自然就想到了一個問題：「如果視網膜上的神經節細胞的接受域具有同心圓結構，那大腦中的神經細胞的接受域，是不是也有類似的同心圓結構？」


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馬戲雜劇舞台和不斷的失敗
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休伯爾和威澤爾馬上就開始進行實驗量測。他們原本以為，有集三神器於一身的測量探針在手，應該可以馬上解答這個問題；沒想到，迎接他們的竟是一連串的挫折與失敗。


他們一開始使用的都是克夫勒的實驗設備；比方說，克夫勒用了一種貓咪頭部固定器來固定貓咪的頭部時，使貓的頭稍微朝上仰，貓的眼睛才能朝上以便實驗人員觀察光點究竟是投射在視網膜的哪一個位置。此外，由於以前的實驗都是使用圓形光點，而視網膜中的神經節細胞也似乎很喜歡這種形式的光，所以休伯爾和威澤爾當然也就順理延用。


沒想到，這些前人的成功設備和方法，到了他們手上卻一點都不管用，他們不管怎麼照貓的視網膜，視覺皮質中的神經細胞都完全不為所動。


他們記錄的第一個細胞，叫做「細胞第三千號」。之所以稱為「三千號」，是因為隔壁實驗室有另一位神經電生理學領域的世界權威 ── 蒙克梭（Vernon Mountcastle），當時他已經記錄過超過 900 顆以上的細胞；休伯爾和威澤爾知道自己再怎麼努力也追不上這個數字，只好採用阿Q精神來自我激勵一下，直接把自己記錄的第一個細胞命名為第 3000 號，第二顆就是第 3001 號。


當蒙克梭來關心他們的實驗時，他們一定會刻意報出細胞的編號，來試圖加深蒙克梭對他們的印象。雖然有這段好笑的插曲，但是不管細胞的名字怎麼取，一個月之後，他們仍然毫無所獲，這些細胞對圓形光點毫無反應。


最後，他們終於受不了，決定改變方法。他們發現，視網膜雖不是很大，但是以小小的光點逐一照視網膜，也需耗費很久的時間；而且，他們常常照到最後卻忘了自己哪個區域曾經照過。所以，應該需要換個方法才會比較有效率。


於是，他們決定放棄使用光點來照視網膜，改成直接讓貓咪去看投影螢幕上的影像；換句話說，他們想要直接在螢幕上投影，看看貓的視覺皮質中的神經細胞在看到什麼樣的圖樣刺激時會產生反應。


那要怎麼投影呢？剛剛我們曾提到，克夫勒有一個可以固定貓咪頭部的特殊固定器，它可以讓貓咪的頭和眼睛往上仰。當時因為沒有其他的固定器，休伯爾和威澤爾只好繼續使用這種固定器。為了配合貓咪的視線仰角，投影用的螢幕只能擺到天花板上才行；也因此，當時整個實驗室的天花板上放了很多竹竿跟白布，看起來就像是馬戲雜劇團的現場一樣。另外，所有人做實驗也通通要被迫配合貓咪的視線仰角，必須累得半死的一直抬頭仰望。


然而，即使換了這樣的投影方式，仍然一無所獲。他們測試過各種形狀和不同大小的光點，測試過不同的投影位置，這些視覺皮質中的神經細胞完全不為所動。他們甚至試過正妹圖，結果一樣，這些細胞總是宛如死水一灘。


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意外的發現
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當時，神經科學家都習慣把神經活動連接到音響上，只要一記錄到細胞活動，就可以聽到聲音。有一天，他們在記錄一顆視覺皮質中神經細胞時，仍採用投影片來投射圓形黑點，但是測了好幾個小時都鴉雀無聲；當他們在更換刺激材料時候，突然之間，這個細胞有如機關槍一樣槍聲大作！


這一串機關槍響後，大家先是一陣錯愕，不敢動彈，然後馬上開始尋找到底是剛剛什麼動作所造成的。在經過幾次測試後，終於謎底揭曉 ── 原來，這顆細胞是對投影片邊緣上的「直線」有反應！


當他們更換投影片的刺激時，投影片的直線邊緣會在視網網上造成直線的投影，而這種直線就是這種神經細胞所喜歡的圖形；另外，休伯爾和威澤爾還發現，這顆神經細胞只對某個特定傾斜角度的直線有反應，如果不是這個傾斜角度的直線，這顆細胞就不會有反應。


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簡單細胞
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現在我們把這種細胞稱為「簡單細胞」（simple cell）。為什麼視覺皮質裡的簡單細胞會喜歡直線？會有這種直線形態的接受域呢？大家其實只要仔細想一想，如果我們把視網膜上的神經節細胞的接收域連結整合起來，會出現什麼型態？就可以理解其中的道理了。


視網膜上的神經節細胞的接收域是小的圓形，如果把好幾個圓形排成一排串起來，是不是就會得到一條直線呢？視覺皮質中的神經細胞，基本上就是接收了一整排來自視網膜的神經節細胞的訊號，也因此，其接受域也大致就是這一排視網膜神經節細胞接受域的集合。


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複雜細胞
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除了這些簡單細胞之外，休伯爾和威澤爾後來還發現了另一些細胞，比方說「複雜細胞」（complex cell）。這種複雜細胞的接收域很有趣，只有特定傾斜角度的直線往特定方向移動時才會反應，例如某個複雜細胞可能只會在視野中出現往下移動的水平直線時才會活躍。


這種複雜細胞又是怎麼回事呢？為什麼會出現這種形式的接受域呢？有些聰明的聽眾可能已經想到答案了 ── 這種複雜細胞，基本上就是接收了來自一整排簡單細胞的訊息。只要這一整排簡單細胞依照時間順序依序反應，這個複雜細胞就會反應。


比方說，當視野中出現往下移動的水平直線時，就會有一整排對水平線有反應的簡單細胞依序變得活躍，而這一整排的訊號依序傳入這顆複雜細胞後，就可啟動這顆複雜細胞。


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大腦一關一關的逐步整合訊息
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以上，就是休伯爾和威澤爾的故事。我們至少可以從這個故事中學到兩件重要的事。第一件事，是大腦運作的原理；第二件事，是科學運作的方式。


關於第一件事：大腦運作的原理，上述發現解釋了大腦如何在簡單的「分析」和「整合」之後，從視網膜到視覺皮質的短短幾道程序，就出現了由簡單到逐漸複雜的訊息處理過程。


視網膜第一關有「感光細胞」，經過簡單的區域彙整之後，到了視網膜下的「神經節細胞」就已經可以處理圓形；到了「視覺皮質」，就可以再把一些排成一線的圓形整合起來，處理直線和傾斜角度；再到下一關，把一排直線依照時間順序整合起來，就可以處理方向動態了。


所以說，我們處理複雜圖形的方式之一，或許就是透過這樣的資訊拆解，然後再逐步整合而已！畢竟，再複雜的圖樣，也可以拆解成圓形、直線和動態的組合，最後被大腦輕鬆處理。


第二件事，是關於科學運作的方式。許多人常常會說，休伯爾和威澤爾的發現，就是「偶然勝過努力」的例子！但是事實上，休伯爾自己並不認為這只是偶然的發現。


休伯爾認為，他們的發現確實是出乎他們的預期，但是卻一點都不偶然，因為他們已經嘗試過各式各樣的可能錯誤，當各種可能的錯誤都試過之後，成功的可能性自然就會增加。他們以靈活而非制式死板的方式進行實驗，可能就是意外結果得以出現的關鍵。雖然神經細胞的運作方式最後出乎他們的預期，但是這樣的發現總歸是多元努力嘗試後的結果，可不是偶然在街上就可以瞥見的喔！


貓的諾貝爾獎故事還沒完，敬請期待下週《大腦好好玩》第一季最後一集：裂腦貓！

＃響愛FB連載　＃BL小說　#01　 　
01 Just breaking down

01
「響，我的夢想是能溶進這片天空，一到夜晚便能綻放璀璨光芒。」
　
「停下來，求你別再前進了。尤熙──」
　
我竭力全力向那道瘦弱的身影呼喊著，你指向星空，在狹窄的平台轉過身，對我露出燦爛的笑容。
　
「你看，我要來施展魔法囉，我將成為夜空裡的某顆星。」
　
你失衡地往後倒，我捉不到你，那髮絲、那微開的襯衫以及我不曾看過的項鍊，彷彿毫無重力地往上飄起。
　
就像流星一樣，剎那間，你從我眼前消逝。
　
墜落到一個我到不了的世界。
　
從那之後過了一年，我仍從沒有你的世界中拼命逃走。
　　
　
＊　
　
自動筆在手指上無意義地旋轉，時間就像他手中的筆，無法重來，沒有停止，只能持續往前轉動著。
　
窗外飄來些微的尼古丁氣味，刺鼻得令他看向氣味源頭，向西的窗口透進溫暖過頭而令人煩躁的溫度，在初春的時刻，學校中庭裡到處都是盛開的桃色杜鵑花，他的目光稍稍掠過這虛華的景象，一個不注意，自動筆從他的手指間脫離，站在講台前的學生會長正翻動手中的頁面，在暫時沒有任何人說話的教室裡喀地一聲落地。
　
他身為高一新生，現在又是對學生會社團來說最忙碌的校慶前夕，他心不在焉的轉筆和掉筆顯然引起學生會長與幹部的注意。
　
「最後一件事，照慣例，校慶晚會由我們學生會邀請藝人進行校園演唱會，而這個聯絡工作就交由高一新生來做。」
　
學生會長與彎身把筆撿起來的尤響對上眼，他有預感自己即將面臨難題。
　
「那邀請藝人的前置作業就先交給一年級的尤響同學，這些是學生會幹部上週討論出的名單，你來聯繫這些事務所，看旗下藝人有沒有能配合的檔期或是正值宣傳期可以進行校園演唱的人選。」
　
學生會長離開講台，將訂成冊的A4紙張交給了尤響，表格上是各家經紀公司的電話，備註欄還親切註解了想邀請的藝人順序。
　
「那個……我……」尤響發出很微弱的聲音，他這種聲音怎麼可能勝任。
　
由於聲音太過小聲，沒有什麼人聽見，學生會長也假裝沒聽見地摸著他的肩，落下沈重的壓力。
　
「下週一回覆我就行了。」
　
在尤響手中的是佈滿六張列印紙的藝人名單，他抬起頭尋找同樣是一年級新生的幫手，和他對上眼的人都馬上避開他視線，急著走回講台的會長似乎想到什麼而回頭，提醒他：「對了，因為經費不多，演出費最高只有一千元喔。」
　
……一千元，一千元只夠車馬費吧，這種經費怎麼請的起在螢光幕前活躍的藝人。尤響心想著，卻沒能把反駁的話說出口。
　
將校慶所有工作都分配完畢後，學生會成員接續離開教室，耳邊傳來此起彼落的道別聲，只剩尤響仍留在原位苦惱這份不適合他的工作，他下意識地摸著喉結的部份。
　
直到某個身影擋住他的光線，他才回神地抬起頭，副會長將教室鑰匙放在他桌前，說了「記得鎖上」後也跟著離開。
　
頓時，教室只剩他一人。
　
透入的夕陽將他的身型與桌椅映成細長的黑影，在陰影處，他默默念著出現在第三頁的某組樂團名單。
　
Galaxy 9唸作是Galaxy Night。

想遺忘的事快被震出來了，他抿緊唇角，將名單冊塞入書包，拎著制服外套離去，離開了高中。

　
＊
　
　
「你們為何都要關燈唱歌？」
　
——關燈很好啊，這樣就不用特地花治裝費了。
　
「不過，這樣看得到吉他的弦嗎？」
　
——帝很強啊，他是那種就算被蒙住眼睛也能彈奏的人吧？我猜的。
　
「帝？你先前好像有提過他，他是隊長吧？」
　
——嗯，是天才喔天才。
　
尤響想起以前和尤熙的對話，成功擠進電梯。
　
在這棟高十層樓的商業大樓裡，不同的補習班幾乎在同一時間下課，這段時間要是錯過這班電梯就得再等好幾分鐘了。
　
他垂下頭，吐出從補習班下課的疲憊氣息，他只能盡量縮著身體擠進電梯箱裡。
　
想從現實中逃避的方法有很多種，他選擇了讓家人最放心的模式，把心力投注在課業上，如果能順利考上前三志願的國立大學，進入薪水夠高的職場，或許還能組成家庭，擁有新的家人，他就能忘記那件事了。
　
「你聽了嗎？帝昨天網上放出的音樂。」
　
「聽了聽了，不過帝的嗓音狀況不好，為什麼不找其他團員唱啊？」
　
「對呀，我好喜歡以前的主唱，他為什麼退團？還在舉辦演唱會的前夕退出，該不會是……團員不合，難道還有打架所以才臨時取消演唱會嗎？」
　
「別說了，經過那事件很多人都轉黑粉了，大家都到現場才說演唱會取消，也沒有正式公告讓粉絲信服的理由。不過，新歌真的很好聽，你是下載影片轉檔嗎？我也要mp3檔，傳給我啦！」
　
「你先前說拒聽，是不是因為釋出照片才回來當粉絲啊！」
　
站在尤響周圍的女學生正討論著在FB被瘋狂分享的那則影片，她們所說的「帝」就是Galaxy 9樂團中的靈魂人物兼隊長。這團體先前以關燈的方式進行網路直播演唱，堅持不露臉讓他們就像銀河系中閃亮卻看不清真實樣貌的恆星一樣耀眼，在年輕族群中相當活躍。
　
自從主唱退出後，Galaxy 9休息了整整一年，昨晚才悄悄放出新歌，成員作了更動，原BASS手退出後加入了新的BASS手，主唱變成隊長帝，人數從原本的四人縮減為三人。原本以不露臉的關燈模式演唱，直到昨天才曝光成員的長相。
　
三位團員的外貌比想像中還要吸睛，宣傳照一曝光想當然在社群平台在成極大的轟動，這讓尤響不解，他們當初為何選擇隱藏外貌呢？
　
尤響雙手插入制服外套的口袋，迎著新鮮空氣快步走出電梯。
　
在他身周的喧鬧聲逐漸變得沈重混濁，他好像不是這個世界的人一樣，他踩著斑馬線，與下課的學生群一同走向馬路中島的公車站，他的身邊沒有可以聊天的對象，他垂著臉，車燈從他的側臉閃爍而過，帶了涼意的風拂過他的臉龐，在等候公車進站的期間，第二次的風勢轉強，吹開他遮住雙眼的黑髮，風將他若有所思的漂亮雙眸與秀氣的樣貌表露無遺，同時，公車也從他眼前經過，停留在幾步路的位置。
　
他擠上了公車，坐在窗邊的位置，隨著公車的停止與駛動而搖晃身軀，隨波逐流地沉沒在人群中。
　
他回到以母親名義買下的公寓，在開鎖的過程便知道沒有人在家，他進入黑暗的客廳內同時開啟燈光，進入室內的第一眼，他看見得是那張笑容燦爛的遺照，就像對他說——你回來啦，我等你好久了，肚子好餓喔，一起出去吃飯吧。
　
他曲著手指，揉著泛紅的雙眼，從鼻腔與雙眼感受到強烈的熱感即將湧出，他趕緊擠壓那無法完全緊閉，就要流出眼淚的眼皮，任由淚水浸濕那纖長的睫毛。
　
他一面遮住雙眼，一面走進到客廳，沉浸在悲傷中的他完全沒料到身體會突然失去平衡，他被擺在玄關的大紙箱絆倒，身體直接撞向地板，敲出漂亮的響聲。
　
「好痛！」
　
尤響難得因為跌倒而發出較大的聲音，頓時，皮肉痛取代了悲傷。
　
他扭頭看著腳邊的紙箱，那是待在娘家的母親寄給他的蔬菜水果，母親曾把備用鑰匙交給多年友好的鄰居兼友人，大概是隔壁鄰居替他收的吧？
　
他按壓著馬上變紅的額頭，身體不疼痛的原因是下方有壓著書包當墊子的緣故，慶幸之餘他也想起自己在補習班前買了咖啡，他趕緊打開書包一看，利樂包被擠壓而破洞，裡頭的東西全浸在咖啡裡了。
　
他將書包裡的東西全倒出來，補習班講義、課本甚至是藝人名單冊全染上咖啡液體，順著眼前悽慘的景況往前看，
　
廚房裡還未回收的廚餘上頭還飄了好幾隻果蠅，他嘆了口氣，倏地提振精神，將所有的一切全都收拾乾淨。
　
將書包內的所有物品能洗得先洗過，不能洗的也大致擦過一遍，再將廚餘拿到公寓提供的垃圾回收集中處，回到家時牆上的鐘已經指向十點半了。
　
這時間鐵定不會有人接電話吧？
　
他沒脫去制服外套，就坐在客廳按照名單順序播打電話。
果然，大部分的公司職員都下班了，他也正因為可以用「沒人接聽」的理由來回覆學生會長，自己沒把工作做好，學生會長就會找別人重新打電話吧？抱著這逃避的想法繼續撥打電話。
　
他了解目前的自己無法發出普通人的聲音音量，去點餐或點飲料，時常看見店員擺著嫌惡的臭臉，一面催促他講大聲點的模樣。
　
像蚊子一般說不清楚的聲音，任誰都覺得噁心吧。
　
為了不重蹈覆轍點餐時的窘狀，他卯起勁地用力說話。接起電話的幾乎是使用手機號碼聯繫的經紀人，無禮地在接近深夜通話，他花了些時間向對方致歉與解釋通話的目的，等到對方願意聽，他也得通過應酬費只有一千元這一關。
　
只要提及「校園演唱」，事務所們確實有想合作的意願，但在聽見酬勞後藉口幾乎是「還要內部開會決定，晚點再聯絡」，不然就是發飆直接掛斷電話。
　
尤響壓著耳朵，耳邊還留有對方飆罵的嘶吼聲，這種爛攤子學長姐果然都不想接。
　
打了前兩頁的名單全軍覆沒，翻到第三頁，再來是Galaxy 9……
　
尤響深吸了口氣，將電話播了出去，電話響了好一陣子，在他想掛斷電話時，電話被另一頭接起。
　
「……喂。」
　
低沉沙啞的嗓音從電話另一頭傳道他耳邊，那像是抽了太多菸或是過度使用而啞掉的嗓音極為特別，那應該是成熟男人的聲音吧？這讓尤響全身繃緊神經，聲音也變得更加微弱。
　
「抱、抱抱歉，我是……T中的學生會的……的學生……」
　
「喂？」男人頓了一下，「收訊不良？」聲音明顯離話筒很遠，大概是在檢查電話的接線。
　
尤響用力咬出話語，「不、不不好意思，我這裡是T中的學生會，想請問您旗下的樂團『Galaxy 9』能在本校的校慶上演出，時間是五月一日——」感覺是用了這一年所有的力量吼出聲音了。
　
「沒空。」
　
對方不等他說完便加重語氣地回絕，尤響將話筒拿離耳邊，看不到對方的臉，尤響只能瞪著話筒。
　
什麼啊，他連價格都沒說就被拒絕，未轉達經紀人或藝人就擅做決定的行為令他反感，一方面又佩服公司職員這麼晚還上班。
　
「在邀請別人之前，得先報上名字吧？你誰？」
　
拿遠的話筒發出了聲音，他明明第一句就自我介紹了。
　
「我是T中的學生。」
　
「我說你是誰，誰……讓你……打這通電話？」
　
聽著對方詭異的說話節奏，該不會喝醉了吧？尤響很不願意繼續回應，但至少對方發飆後也沒立刻掛斷電話，基於禮貌，他不希望以失禮的方式結束通話。
　
「我叫尤響。」
　
沒聲音了，可他沒聽到掛斷電話的嘟聲，是他說話太小聲了嗎？他要重講還是掛斷？
　
「尤響。」
　
「可以麻煩您幫我轉達嗎……校園演唱的事。」
　
「五月一日，幾點？」
　
原來對方有把他剛剛說明的內容聽進去，尤響趕緊翻找筆記本上紀錄的那一頁，確認自己要說的跟上方的註明一樣。
　
「是晚間六點，學校大禮堂表演，請問Galaxy 9方便嗎？」
　
「……你真的是尤響嗎？」
　
「是。」
　
「五月一日見了。」
　
「等等，那天的演出費是……」話還沒說完，話筒已經呈現嘟──的聲音。
　
尤響聽了好一段的嘟聲，不敢相信方才還抗拒演出，瞬間又答應的邏輯，對方會不會是酒醉亂答應？還是說對方是團員？哥哥待在Galaxy 9時期，他未曾參加過他們的直播演唱，工作人員不可能認識他，況且，哥哥在團體裡的名字是「熙」，並未公佈本名，哥哥曾提過他嗎？他也認為自己的姓氏滿少見，也許對方知道他跟尤熙有親戚關係吧。
　
不管怎樣，明天上午再打去經紀公司確認好了。
　
他放回話筒，待坐在沙發，望著電視櫃上的遺照。
　
看著照片上笑容燦爛的尤熙，尤響不自覺揚起嘴角。
哥哥，又離你更近一天了。